В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений
душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и
окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в
потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм.
Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и
свободное комбинирование.
Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом
невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген,
а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования
признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме,
занимался Т. Морган. Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным
объектом стала плодовая мушка дрозофила.
Дрозофила каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное
потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца
брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко
размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.
Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с
мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья,
в первом поколении Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген,
определяющий серую окраску брюшка, доминирует
над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — над геном
недоразвитых). При проведении анализирующего скрещивания
самки F1 с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с
комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1.
Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% — серые
длиннокрылые и 41,5% — черные с зачаточными крыльями),
и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% —
черные длиннокрылые и 8,5% — серые с зачаточными
крыльями). Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие
за окраску тела и форму крыльев, находятся
в одной хромосоме.
1 — некроссоверные гаметы; 2 — кроссоверные гаметы.
Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме,
то при данном скрещивании должны были получиться
две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм
должен образовывать гаметы только двух типов — АВ и аb,
а отцовский — один тип — аb. Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы
особей, имеющих генотип ААВВ и ааbb. Однако в потомстве
появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то
есть имеющие генотип Ааbb и ааВb. Для того,
чтобы объяснить это, необходимо вспомнить механизм образования половых клеток — мейоз. В
профазе первого мейотического деления гомологичные
хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В
результате кроссинговера в некоторых клетках происходит
обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы Аb и аВ, и, как следствие, в
потомстве образуются четыре группы фенотипов,
как при свободном комбинировании генов. Но, поскольку кроссинговер происходит при
образовании небольшой части гамет, числовое соотношение
фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1.
Группа сцепления — гены, локализованные в одной хромосоме и
наследующиеся совместно. Количество групп сцепления
соответствует гаплоидному набору хромосом.
Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной
хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от
расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота
кроссинговера и наоборот. Полное сцепление — разновидность
сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко
друг к другу, что кроссинговер между ними
становится невозможным. Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования,
при которой гены анализируемых признаков располагаются
на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.
Независимое наследование — наследование признаков, гены которых
локализованы в разных парах гомологичных хромосом.
Некроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых
кроссинговер не произошел.