3.1. Дегибридное скрещивание. Третий закон Менделя: теория

      Третий закон Менделя — это закон независимого распределения признаков. Под этим подразумевается, что каждый ген одной аллельной пары может оказаться в гамете с любым другим геном из другой аллельной пары.
      Например, если организм гетерозиготен по двум исследуемым генам (AaBb), то он образует следующие типы гамет: AB, Ab, aB, ab. То есть, например, ген A может оказаться в одной гамете как с геном B, так и b. Это же касается и других генов (их произвольного сочетания с неаллельными генами).
      Третий закон Менделя проявляется уже при дигибридном скрещивании (тем более при тригибридном и полигибридном), когда чистые линии различаются по двум исследуемым признакам. Мендель скрестил сорт гороха с желтыми гладкими семена с сортом, у которого были зеленые морщинистые семена, и получил исключительно желтые гладкие семена F1.
      Далее он вырастил из семян растения F1, позволил им самоопыляться и получил семена F2. И здесь он наблюдал расщепление: появились растения как с зелеными, так и морщинистыми семенами. Самое удивительное было то, что среди гибридов второго поколения оказались не только растения с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Также были желтые морщинистые и зеленые гладкие семена, т. е. произошла рекомбинация признаков, и получились такие комбинации, которые не встречались у исходных родительских форм. Анализируя количественное соотношение разных семян F2, Мендель обнаружил следующее:

• Если рассматривать каждый признак по отдельности, то он расщеплялся в отношении 3:1, как при моногибридном скрещивании. То есть на каждые три желтых семени приходилось одно зеленое, а на каждые 3 гладких — 1 морщинистое.
• Появились растения с новыми комбинациями признаков.
• Соотношение фенотипов было 9 : 3 : 3 : 1, где на девять желтых гладких семян гороха приходилось три желтых морщинистых, три зеленых гладких и одно зеленое морщинистое.

      Третий закон Менделя хорошо иллюстрирует решетка Пеннета. Здесь в заголовках строк и столбцов пишутся возможные гаметы родителей (в данном случае гибридов первого поколения). Вероятность образования каждого типа гаметы составляет ¼. Также равновероятно различное их объединение в одну зиготу.

      Мы видим, что образуется четыре фенотипа, два из которых ранее не существовали. Соотношение фенотипов 9 : 3 : 3 : 1. Количество разных генотипов и их соотношение более сложное:

1. AABB — 1 шт.
2. AABb — 2
3. AaBB — 2
4. AAbb — 1
5. AaBb — 4
6. Aabb — 2
7. aaBB — 1
8. aaBb — 2
9. aabb — 1

Получается 9 разных генотипов. Их соотношение: 4 : 2 : 2 : 2 : 2 : 1 : 1 : 1 : 1. При этом гетерозиготы встречаются чаще, а гомозиготы реже.